Les stomates sont des structures microscopiques présentes à la surface des feuilles et d'autres organes aériens des plantes. Ils jouent un rôle crucial dans les échanges gazeux entre la plante et l'atmosphère, en particulier dans les processus de photosynthèse, de respiration et de transpiration. Étudier les stomates permet de mieux comprendre la physiologie végétale, l'adaptation des plantes aux conditions environnementales et leur efficacité dans la gestion de l’eau et du dioxyde de carbone. Ces structures dynamiques sont capables de s’ouvrir et de se fermer en réponse à divers stimuli internes et externes, régulant ainsi les échanges tout en minimisant les pertes hydriques. Leur distribution, leur densité et leur fonctionnement varient selon les espèces, les habitats et même les conditions climatiques.
I. Structure des stomates
Un stomate est formé principalement de deux cellules de garde (ou cellules stomatiques) qui encadrent un pore appelé ostiole. Chez certaines espèces, ces cellules sont entourées par des cellules annexes qui participent à la régulation de l’ouverture stomatique. Les cellules de garde ont une paroi cellulaire épaisse du côté du pore et une paroi plus fine du côté opposé, ce qui facilite leur déformation lors des mouvements d’ouverture et de fermeture.
1. Cellules de garde
Les cellules de garde sont spécialisées et riches en chloroplastes, contrairement aux cellules épidermiques environnantes. Leur turgescence (pression interne due à l’eau) détermine l’état d’ouverture du stomate. Lorsqu’elles sont turgescentes, elles s’incurvent et l’ostiole s’ouvre. À l’inverse, lorsque la turgescence diminue, les cellules se relâchent et le pore se referme.
2. Ostiole
L’ostiole est l’ouverture par laquelle les échanges gazeux ont lieu. Il permet l’entrée du dioxyde de carbone nécessaire à la photosynthèse, la sortie de l’oxygène produit et l’évacuation de la vapeur d’eau (transpiration).
II. Répartition et types de stomates
Les stomates sont principalement localisés à la surface des feuilles, surtout sur l’épiderme inférieur chez les plantes dicotylédones, afin de réduire les pertes d’eau par évaporation. Chez certaines espèces, on en trouve également sur l’épiderme supérieur ou répartis de façon uniforme (stomates amphistomatiques).
1. Répartition selon le type de plante
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Plantes de milieux humides (hydrophytes) : stomates surtout sur la face supérieure, voire absents sur la face inférieure.
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Plantes terrestres (mésophytes) : stomates surtout sur la face inférieure.
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Plantes de milieux secs (xérophytes) : stomates enfoncés dans des cryptes ou protégés par des poils pour limiter la transpiration.
2. Types morphologiques
Selon leur disposition anatomique, on distingue plusieurs types de stomates : anomocytique, paracytique, diacytique, actinocytique, etc. Ces classifications reposent sur l’arrangement des cellules annexes autour des cellules de garde.
III. Mécanisme d’ouverture et de fermeture
Le fonctionnement des stomates est contrôlé par des mécanismes biochimiques et physiologiques complexes. La variation de la turgescence des cellules de garde est influencée par des facteurs internes (hormones, signaux métaboliques) et externes (lumière, CO₂, humidité, température).
1. Ouverture stomatique
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Déclenchée généralement par la lumière (surtout bleue).
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L’activation de pompes à protons (H⁺-ATPases) provoque une acidification du milieu extracellulaire.
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L’entrée d’ions potassium (K⁺) et de malate dans les cellules de garde entraîne une absorption d’eau par osmose.
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Les cellules deviennent turgescentes, ce qui ouvre le pore.
2. Fermeture stomatique
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Provoquée par l’obscurité, un stress hydrique ou une forte concentration en CO₂.
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L’ion potassium est expulsé des cellules de garde.
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La perte d’eau réduit la turgescence, et les cellules se relâchent.
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Le pore stomatique se ferme pour limiter la perte d’eau.
3. Rôle de l’acide abscissique (ABA)
Cette hormone végétale est sécrétée en cas de stress hydrique. Elle agit sur les canaux ioniques des cellules de garde, favorisant la fermeture des stomates. C’est un mécanisme de défense essentiel chez les plantes soumises à la sécheresse.
IV. Fonctions physiologiques des stomates
Les stomates jouent un rôle multifonctionnel vital dans la physiologie des plantes :
1. Photosynthèse
Les stomates permettent l’entrée du CO₂, indispensable à la photosynthèse chlorophyllienne. Une ouverture optimale assure une assimilation efficace du carbone.
2. Respiration
Ils permettent l’échange d’oxygène et de CO₂ entre la plante et l’atmosphère. Bien que la respiration se déroule en continu, le rôle des stomates reste crucial pour l’oxygénation des tissus.
3. Transpiration
La transpiration stomatique représente la majeure partie de la perte d’eau d’une plante. Elle contribue au refroidissement de la plante et au transport de la sève brute par effet de tension-cohésion.
4. Régulation hydrique
En contrôlant l’ouverture des stomates, la plante ajuste sa perte d’eau en fonction des conditions environnementales. Cette régulation est essentielle pour éviter la déshydratation.
V. Adaptations écologiques et évolutives
Les stomates ont évolué pour répondre aux contraintes de l’environnement. Chez les plantes des milieux arides, la densité stomatique est souvent réduite, les stomates sont enfoncés ou protégés, et leur ouverture est limitée aux moments les moins chauds de la journée.
Chez les plantes CAM (plantes à métabolisme acide crassulacéen), les stomates s’ouvrent la nuit pour limiter la perte d’eau tout en permettant l’absorption de CO₂, qui sera utilisé le jour pour la photosynthèse.
Chez les plantes C4 (ex. maïs, canne à sucre), l’efficacité de la photosynthèse permet une ouverture stomatique plus restreinte, ce qui réduit la perte d’eau tout en maintenant un rendement élevé.
Conclusion
L’étude des stomates offre une fenêtre précieuse sur le fonctionnement physiologique des plantes et leur interaction avec l’environnement. Ces structures microscopiques sont au cœur de nombreux processus vitaux tels que la photosynthèse, la respiration et la transpiration. Leur fonctionnement est finement régulé par des mécanismes internes complexes et des signaux environnementaux variés. Les stomates illustrent l’extraordinaire capacité d’adaptation des plantes, en particulier face aux contraintes hydriques. Comprendre leur fonctionnement est essentiel non seulement pour la biologie végétale fondamentale, mais aussi pour des applications agricoles, écologiques et climatiques. En maîtrisant ces connaissances, il devient possible de développer des cultures plus résistantes à la sécheresse et plus efficaces dans leur usage de l’eau et du carbone.