L’azote est un élément essentiel à la croissance et au développement des plantes. Il entre dans la composition des acides aminés, des protéines, des acides nucléiques, et de nombreux métabolites. Toutefois, la majorité de l’azote présent dans l’atmosphère est sous forme gazeuse (N₂), non assimilable directement par les plantes. Pour combler leurs besoins azotés, les plantes ont développé plusieurs mécanismes d’absorption, de transformation et, dans certains cas, de fixation symbiotique de l’azote.
Formes d’azote absorbées par les plantes
Dans le sol, l’azote est principalement présent sous forme minérale, essentiellement sous forme de nitrate (NO₃⁻) et d’ammonium (NH₄⁺). Ces ions sont absorbés par les racines à travers des transporteurs spécifiques. Les nitrates sont transportés via des protéines de la famille NRT, tandis que les ammoniums le sont par les protéines AMT.
L’efficacité de l’absorption dépend du pH du sol, de sa composition, de la température et de la présence de micro-organismes.
Réduction des nitrates en ammonium
Une fois absorbé, le nitrate est réduit en nitrite (NO₂⁻) par la nitrate réductase, une enzyme présente dans le cytoplasme. Le nitrite est ensuite réduit en ammonium par la nitrite réductase, localisée dans les plastes. Ce processus, appelé réduction assimilatrice, est indispensable car seules les formes ammoniacales peuvent être incorporées dans les molécules organiques.
Assimilation de l’ammonium
L’ammonium, qu’il soit directement absorbé ou issu de la réduction des nitrates, est rapidement intégré dans des acides aminés. Le principal mécanisme d’assimilation implique les enzymes GS (glutamine synthétase) et GOGAT (glutamate synthase). Ce cycle permet la formation de glutamine et de glutamate, qui sont des précurseurs essentiels pour la synthèse des autres acides aminés.
Fixation biologique de l’azote atmosphérique
Certaines plantes, principalement les légumineuses, ont développé des associations symbiotiques avec des bactéries fixatrices d’azote comme les rhizobiums. Ces bactéries colonisent les racines et forment des nodosités dans lesquelles se déroule la fixation de l’azote gazeux (N₂) en ammonium grâce à une enzyme appelée nitrogénase.
Ce processus nécessite de l’énergie et un environnement anaérobie, car la nitrogénase est très sensible à l’oxygène. Les plantes fournissent les sucres nécessaires et un milieu protecteur, tandis que les bactéries assurent la conversion de l’azote atmosphérique.
Autres associations fixatrices
Outre les légumineuses, d’autres plantes comme les aulnes (avec Frankia), les cycadales (avec des cyanobactéries) ou certaines graminées (avec des bactéries endophytes) sont capables de fixer l’azote grâce à des symbioses moins spécialisées. Bien que moins efficaces que les nodosités des légumineuses, ces systèmes jouent un rôle écologique important dans les sols pauvres.
Régulation du métabolisme azoté
Le métabolisme de l’azote est finement régulé en fonction des besoins de la plante, de la disponibilité en azote, et des autres nutriments. Les plantes optimisent leur absorption et leur assimilation pour éviter une accumulation toxique d’ammonium et pour économiser l’énergie nécessaire à la réduction des nitrates.
Des hormones comme les cytokinines, l’auxine et l’éthylène interviennent dans la régulation de l’activité enzymatique et dans la formation des nodosités symbiotiques.
Impact écologique et agricole
La fixation biologique de l’azote permet de réduire la dépendance aux engrais azotés chimiques, dont l’utilisation excessive entraîne des pollutions des nappes phréatiques et des émissions de gaz à effet de serre (protoxyde d’azote). Les cultures de légumineuses enrichissent naturellement les sols en azote et favorisent une agriculture plus durable.
Les chercheurs s’efforcent aujourd’hui de transférer les capacités de fixation d’azote à des plantes non légumineuses, comme le riz ou le blé, afin d’améliorer leur autonomie nutritionnelle.